Mitokondria

BAB I

PENDAHULUAN

Pada Bab I ini diuraikan 1) latar belakang, dan 2) rumusan masalah yang dipaparkan dibawah ini.

A.    Latar Belakang

Tiap organisme atau makhluk hidup memiliki ukuran yang berbeda-beda. Semakin besar ukuran organism itu, maka sel penyusunnya semakin banyak. Tubuh kita tersusun atas bermilyar-milyar sel. Dari penemuan tentang sel dan segala aktivitasnya, lahirlah teori sel, bahwa sel merupakan kesatuan struktural, kesatuan fungsional, kesatuan pertumbuhan, kesatuan hereditas, dan kesatuan reproduksi makhluk hidup. Berdasarkan struktur internalnya, sel dibedakan atas dua golongan yaitu prokariotik dan eukariotik. Pada sel prokariotik, senyawa genetik terdapat dalam satu badan inti atau badan sebelum inti yang tidak dikelilingi membran. Sedangkan pada sel eukariotik yang terdapat dalam semua sel hewan dan tumbuhan, inti sel yang amat kompleks dan telah jauh berkembang, dikelilingi oleh selubung inti yang terdiri dari dua membran atau membran ganda yang berdekatan. Kedua membrane menyatu di sekitar pori-pori inti yang berdiameter kira-kira 90 nm sehingga berbagai senyawa antara inti sel dan sitoplasma terdapat pada berbagai organel antara lain Retikulum Endoplasma (RE), Mitokondria, Lisosom, Ribosom dan Diktikosom (Badan Golgi).

Dalam menjalankan fungsinya, sel dilengkapi dengan bagian-bagian sel yang disebut dengan organel. Salah satu organel yang penting dalam sel adalah mitokondria. Mitokondria merupakan organel yang berperan penting dan bertanggung jawab dalam respirasi aerob, yakni pembentukan energy dalam bentuk ATP. Pembentukan ATP ini sendiri terdiri dari beberapa tahap, yakni glikolisis, siklus Krebs, serta transpor elektron. Berdasarkan latar belakang inilah, penulis membuat makalah ini yang mengenai karakteristik, struktur, dan  fungsi. Untuk mendeskripsikan lebih  jauh mengenai mitokondria.

B.     Rumusan Masalah

Berdasarkan uraian di atas maka rumusan masalah disajikan sebagai berikut.

1)      Bagaimana karakteristik dari mitokondria?

2)      Bagaimana struktur dari mitokondria?

3)      Apa saja fungsi dari mitokondria?

C.       Tujuan penulisan

1)      Menjelaskan karakteristik dari mitokondria

2)      Menjelaskan struktur dari mitokondria

3)      Menjelaskan fungsi dari mitokondria

BAB II

PEMBAHASAN

1. Karakteristik Mitokondria

Mitokondria pertama kali diisolasi dari sel otot serangga oleh Kolloicker (1850). Kemudian Richard A. (1890) memberi nama bioblasm, sedangkan nama mitokondria diberikan oleh Benda pada awal abad 20 dan digunakan hingga sekarang. Sejak awal abad 20 banyak dilakukan penelitian terhadap mitokondria. Michaelis dan Kingbury (1912) menemukan bahwa pada mitokondria berlangsung reaksi oksidasi-reduksi. Pada dekade tiga puluhan, beberapa ahli biokimia antara lain Warburg, Keilin, Szent-Gyorgyl, Krebs, dan Lehninger meneliti pola reaksi oksidasi-reduksi pada mitokondria, sedangkan Loohman (1931) menyelidiki sintesis ATP pada mitokondria sel otot. Sejak tahun 1950 banyak dilakukan penelitian mengenai membran, mekanisme transport, biogenesis, dan fosforilasi-oksidatif pada mitokondria.

Bentuk mitokondria bervariasi tergantung jenis jaringan dan kondisi fisiologi mitokondria, tetapi bentuk yang paling umum dijumpai adalah bentuk benang dan granula sesuai dengan arti kata mitokondria (mitos=benang, chondrion=granula).[1] Bentuk-bentuk yang lain misalnya bentuk bola, halter, raket, atau bentuk oval. Ukuran mitokondria juga bervariasi tetapi rata-rata ukuran panjangnya maksimal 7µm, dan lebarnya 0,5µm.

       Gambar 1.1  Mitokondria

Pada umumnya mitokondria tersebar acak di dalam sel dan cenderung berkumpul di bagian sel yang sedang membelah, atau didekat membran sel yang sedang melakukan endositosis, tetapi ada pula yang letaknya menurut pola tertentu. Pada otot lurik letak mitokondria tersusun teratur diantara serabut-serabut kontraktil otot, sedangkan pada spermatozoa letaknya tersusun pada bagian ekornya.

Gambar 1.2 Mitondria pada otot lurik

   Gambar 1.3 Mitokondria pada spermatozoa

Letak mitokondria yang demikian karena diperlukan sebagai penghasil energi dalam menunjang fungsinya yaitu untuk kontraksi. Mitokondria mempunyai sifat plastis, karena itu bentuknya dapat berubah-ubah. Sifat plastis terutama terdapat pada mitokondria yang letaknya tersebar bebas dalam sitosol, sedangkan mitokondria yang letaknya tidak bebas, seperti pada otot lurik plastisitasnya menjadi berkurang. Plastisitas dan gerakan mitokondria di dalam sel memudahkan distribusi ATP ke seluruh bagian sel yang membutuhkan. Pada sel-sel hati yang fungsinya sebagai tempat berbagai sintesis, maka mitokondria letaknya tersebar di dalam sitosol, sedangkan pada otot lurik yang fungsinya sebagai alat kontraksi maka mitokondria letaknya tersusun teratur diantara serabut-serabut kontraktil.

Jumlah mitokondria didalam sel bervariasi tergantung jenis organisme, jenis sel, dan keadaan fisiologi sel. Variasi jumlah berkisar antara satu sampai dengan ratusan ribu mitokondria per sel. Ada sel yang tidak mempunyai mitokondria, tetapi ada pula yang mempunyai mitokondria banyak sekali bahkan sampai ratusan ribu. Sejenis alga tak berwarna yakni Leucothrix dan Vitreoscilla tidak mempunyai mitokondria, spermatozoa tertentu dan Flagella seperti chromulina mempunyai hanya satu mitokondria tiap-tiap selnya. Sel-sel hati rata-rata memiliki 800 mitokondria tiap selnya, sedangkan sel telur dari landak laut dan Amoeba raksasa Chaos-chaos mempunyai mitokondria sampai 500.000 butir.[2] Secara umum sel hewan mengandung lebih banyak mitokondria dari pada sel tumbuhan, karena energi pada sel tumbuhan tidak hanya dihasilkan mitokondria tetapi juga oleh kloroplas.

Mitokondria memiliki kelenturan yang tinggi sehingga bentuknya dapat berubah-ubah dari waktu ke waktu, terutama mitokondria yang letaknya acak di sitoplasma. Selain itu mitokondria juga dapat bergerak (berpindah) dari satu tempat ke tempat yang lain didalam sel. Gerak selain disebabkan oleh siklosis juga karena aktifitas memanjang dan memendek dari mitokondria itu sendiri.

2. Struktur Mitokondria

Gambar 1.4 Struktur Mitokondria

Mitokondria terlalu kecil untuk dapat dilihat dengan mikroskop cahaya dengan jelas, karena itu mikrograf mitokondria yang lebih informatif dapat diperoleh dengan mikroskop electron. Secara garis besar mitokondria terdiri dari dua bagian, yaitu bagian selaput dan bagian matriks. Selaput atau membran mitokondria terdiri dari dua lapis, yaitu selaput luar dan selaput dalam. Antara kedua selaput tersebut terdapat ruang antar selaput yang berisi bermacam-macam enzim antara lain enzim adenilat kinase yang merupakan enzim penanda selaput luar lebih tipis dari pada selaput dalam, tebalnya kurang lebih 6µm, sedangkan selaput dalam tebalnya 6-8µm.[3] Membran dalam mempunyai permukaan yang lebih luas dari pada membran luar, karena melipat-lipat dan menjorok ke dalam matriks membentuk tonjolan-tonjolan. Tonjolan-tonjolan ini disebut krista, yang bervariasi dalam hal jumlah dan bentuknya. Kedudukan krista di dalam matriks bervariasi tergantung jenis selnya. Banyaknya krista didalam mitokondria dipengaruhi oleh kondisi fisiologi sel. Sel yang tingkat metabolismenya selalu tinggi (misalnya sel-sel sekretoris) susunan krista pada mitokondria lebih rapat dibanding sel-sel yang aktivitas metabolismenya tergolong biasa-biasa saja. Secara umum dapat dikatakan bahwa luas permukaan krista berkaitan dengan efektifitas reaksi pembentukan energi yang berlangsung didalam mitokondria.

Pada permukaan membran dalam yang menghadap matriks terdapat banyak sekali zarah berbentuk bola yang disebut partikel F1. Bola-bola ini pertama kali dikemukakan oleh Fernandez-Moran dalam tahun 1962.[4] Bola-bola ini diidentifikasi sebagai tempat utama proses fosforilasi oksidatif dan transpor elektron, yang disebut oksisoma.

Kandungan protein dan lemak pada selaput luar berbeda dengan selaput dalam. Kandungan protein pada selaput luar lebih sedikit dibandingkan pada selaput dalam, sebaliknya kandungan lemak pada selaput luar lebih banyak dibandingkan selaput dalam, khususnya fosfolipid dan kolesterol. Dilain pihak selaput dalam lebih banyak mengandung kardiopilin. Perbedaan kandungan protein dan lemak pada kedua selaput menimbulkan perbedaan permeabilitas. Selaput luar permeable terhadap molekul yang beratnya mencapai 5000 dalton. Sebaliknya selaput dalam permeable terhadap molekul dengan berat antara 100-150 dalton.

Protein pada selaput mitokondria kebanyakan berupa enzim yang terlibat dalam respirasi. Pada selaput luar sebagai enzim tanda ialah monoamine-oksidase, sedangkan pada selaput dalam adalah sitokrom-oksidase atau suksinat-dehidrogenase.

Komponen utama pengisi matriks mitokondria adalah air, yang berfungsi sebagai medium reaksi kimia. Selain itu juga terdapat protein yang sebagian besar adalah enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi siklus krebs, oksidasi-fosforilasi, dan transport elektron. Sebagai enzim penanda pada matriks adalah malat-dehidrogenase. Didalam matriks juga ditemukan granula-granula fosfolipid , ribosom, dan DNA-mitokondria (mtDNA).

MtDNA ada yang berbentuk sirkuler , misalnya pada hewan (dari cacing pipih sampai dengan manusia), tumbuhan tinggi, fungi (Saccharomyses), protozoa (Plasmodium, Acanthamoeba). mtDNA berbentuk linier ditemukan pada Paramecium dan Tetrahymena. Banyaknya copy mtDNA antara 2-6 copy. Fungsi mtDNA adalah untuk transkripsi ARNt, ARNr, ARNd untuk tranlasi beberapa protein enzim. Ribosom mitokondria berukuran 50-60S. adanya DNA dan ribosom didalam matriks mitokondria menyebabkan organel ini dapat mensintesis sendiri kebutuhan proteinnya. Walaupun demikian organel ini masih bersifat semi otonom, artinya belum semua protein yang diperlukan dapat disintesis sendiri.[5] Ada beberapa protein (protein ribosom, faktor-faktor translasi, enzim AND dan ARN polymerase, serta enzim aminoasil-tRNA sintetase) yang pembentukannya dikendalikan DNA inti.

Berbagai jenis enzim terdapat di dalam mitokondria, dengan lokasi tertentu. Membran luar berisi enzim-enzim monoamin oksidase, asam lemak tokinase, kinurenin hidroksilase, rotenone-insensitif sitokrom c reduktase. Ruang antar membran berisi enzim-enzim adenilat kinase, nukleosid difosfokinase. Membran dalam berisi enzim-enzim rantai respirase, enzim-enzim untuk sintesis ATP, asam α-keto dehidrogenase, suksinat dehidrogenase, D-β-hidroksibutirat dehidrogenase, asam lemak karnitin transferase. Matriks mengandung enzim-enzim komplek piruvat dehidrogenase, sitrat sintase, isositrat dehidrogenase, fumarase, malat dehidrogenase, akonitase, glutamat dehidrogenase, dan enzim-enzim untuk oksidase asam lemak.

Dari beberapa enzim yang terdapat pada membran luar, monoamin oksidase merupakan enzim tanda bagi membran luar.[6] Monoamin oksidase mengandung flavin, asam sialat, dan heksoamin. Enzim ini mempunyai berat molekul sampai 115.000 dalton.

Matriks mitokondria berisi enzim-enzim untuk reaksi daur kreb dan berkenaan dengan sintesis protein maupun asam inti. Semua enzim yamg terlibat dalam daur kreb merupakan enzim yang bebas di dalam matriks, kecuali suksinat dehidrogenase yang merupakan komponen protein membran dalam.

3. Fungsi Mitokondria

Peranan mitokondria adalah sebagai organel penghasil energi (ATP). Proses pembentukan ATP di dalam mitokondria merupakan rangkaian beberapa reaksi biokimia yang terjadi didalam sel.

Glikolisis

Pada reaksi yang terjadi di sitoplasma ini, glukosa diubah menjadi asam piruvat, sedangkan lemak diubah menjadi asam lemak.[7] Dalam hidrolisis ini terjadi dalam beberapa tahap dan tiap-tiap tahap memerlukan enzim khusus. Glikolisis terjadi di sitosol dalam suasana yang anaerob.

Selama glikolisis, glukosa dipecah menjadi dua molekul asam piruvat dan menghasilkan dua molekul ATP dan 1 molekul NADH + H+. Karena dari satu molekul glukosa tadi dihasilkan dua molekul asam piruvat, maka untuk selanjutnya yang dioksidasi juga dua molekul.[8] Demikian juga dua molekul ATP dan satu molekul NADH + H⁺ yang diperoleh itu harus dkalikan dua juga, sehingga hasil itu menjadi 4 ATP dan 2NADH + H+.

Asam piruvat pada sel-sel anaerob atau pada sel-sel otot akan diubah menjadi etil alkohol atau asam laktat, sedangkan pada sel-sel yang aerob akan masuk ke dalam mitokondria untuk dioksidasi lebih lanjut.

Secara singkat tahapan glikolisis adalah sebagai berikut.

Fosforilasi Glukosa

Tahap pertama adalah fosforilasi glukosa (penambahan gugus fosfat). Reaksi ini dimungkinkan oleh heksokinase enzim, yang memisahkan satu kelompok fosfat dari ATP (Adenosine Triphsophate) dan menambahkannya ke glukosa, mengubahnya menjadi glukosa 6-fosfat. Dalam proses satu ATP molekul digunakan dan akan ditransformasikan ke ADP (Adenosin difosfat), karena pemisahan satu kelompok fosfat. Reaksi keseluruhan dapat diringkas sebagai berikut.

Glukosa (C₆H₁₂O₆) + ATP heksokinase → Glukosa 6-Fosfat (C₆H₁₁O₆P₁) + ADP

Produksi Fruktosa-6 Fosfat

Tahap kedua adalah produksi fruktosa 6-fosfat. Hal ini dimungkinkan oleh aksi dari enzim phosphoglucoisomerase. Glukosa 6-fosfat dan berubah menjadi fruktosa 6-fosfat yang merupakan isomer nya.

Glukosa 6-Fosfat (C₆H₁₁O₆P₁) + Phosphoglucoisomerase (Enzim) → Fruktosa 6-Fosfat (C₆H₁₁O₆P₁)

1)      Produksi Fruktosa 1, 6-difosfat

Pada tahap berikutnya, Fruktosa isomer 6-fosfat diubah menjadi fruktosa 1, 6-difosfat dengan penambahan kelompok fosfat. Konversi ini dimungkinkan oleh fosfofruktokinase enzim yang memanfaatkan satu molekul ATP lebih dalam proses.

Fruktosa 6-fosfat (C₆H₁₁O₆P₁) + fosfofruktokinase (Enzim) + ATP → Fruktosa 1, 6-difosfat (C₆H₁₀O₆P₂)

2)      Pemecahan Fruktosa 1, 6-difosfat

Pada tahap keempat, adolase enzim membawa pemisahan Fruktosa 1, 6-difosfat menjadi dua molekul gula yang berbeda yang keduanya isomer satu sama lain. Kedua gula yang terbentuk adalah gliseraldehida fosfat dan fosfat dihidroksiaseton.

Fruktosa 1, 6-difosfat (C₆H₁₀O₆P₂) + Aldolase (Enzim) → gliseraldehida fosfat (C₃H₅O₃P₁) + Dihydroxyacetone fosfat (C₃H₅O₃P₁)

3)      Interkonversi Dua Glukosa

Fosfat dihidroksiaseton adalah molekul hidup pendek. Secepat itu dibuat, itu akan diubah menjadi fosfat gliseraldehida oleh enzim yang disebut fosfat triose. Jadi dalam totalitas, tahap keempat dan kelima dari glikolisis menghasilkan dua molekul gliseraldehida fosfat.

Dihidroksiaseton fosfat (C₃H₅O₃P₁) + Triose Fosfat → gliseraldehida fosfat (C₃H₅O₃P₁)

4)      Pembentukan NADH & 1,3-Diphoshoglyceric

Tahap keenam melibatkan dua reaksi penting. Pertama adalah pembentukan NADH dari NAD + (nicotinamide adenin dinukleotida) dengan menggunakan enzim dehydrogenase fosfat triose dan kedua adalah penciptaan 1,3-diphoshoglyceric asam dari dua molekul gliseraldehida fosfat yang dihasilkan pada tahap sebelumnya. Reaksi keduanya adalah sebagai berikut.

Fosfat dehidrogenase Triose (Enzim) + 2 NAD⁺ + 2H^-→ 2NADH (Reduced nicotinamide adenine dinucleotide) + 2H⁺

Triose fosfat dehidrogenase gliseraldehida fosfat + 2 (C₃H₅O₃P₁) + 2P (dari sitoplasma) → 2 molekul asam 1,3-diphoshoglyceric (C₃H₄O₄P₂)

5)       Produksi ATP & 3-fosfogliserat Asam

Tahap ketujuh melibatkan penciptaan 2 molekul ATP bersama dengan dua molekul 3-fosfogliserat asam dari reaksi phosphoglycerokinase pada dua molekul produk 1,3-diphoshoglyceric asam, dihasilkan dari tahap sebelumnya.

2 molekul asam 1,3-diphoshoglyceric (C₃H₄O₄P₂) + 2ADP phosphoglycerokinase → 2 molekul 3-fosfogliserat acid (C₃H₅O₄P₁) + 2ATP (Adenosine Triphosphate)

6)      Relokasi Atom Fosfor

Tahap delapan adalah reaksi penataan ulang sangat halus yang melibatkan relokasi dari atom fosfor dalam 3-fosfogliserat asam dari karbon ketiga dalam rantai untuk karbon kedua dan menciptakan 2 - asam fosfogliserat.

2 molekul 3-fosfogliserat acid (C₃H₅O₄P₁) + phosphoglyceromutase (enzim) → 2 molekul asam 2-fosfogliserat (C₃H₅O₄P₁)

7)      Penghapusan Air

Enolase enzim datang dan menghilangkan sebuah molekul air dari 2-fosfogliserat acid untuk membentuk asam yang lain yang disebut asam phosphoenolpyruvic (PEP). Reaksi ini mengubah kedua molekul 2-fosfogliserat asam yang terbentuk pada tahap sebelumnya.

2 molekul asam 2-fosfogliserat (C₃H₅O₄P₁) + enolase (enzim) → 2 molekul asam phosphoenolpyruvic (PEP) (C₃H₃O₃P₁) + 2H₂O

8)       Pembentukan Asam piruvat & ATP

Tahap ini melibatkan penciptaan dua molekul ATP bersama dengan dua molekul asam piruvat dari aksi kinase piruvat enzim pada dua molekul asam phosphoenolpyruvic dihasilkan pada tahap sebelumnya. Hal ini dimungkinkan oleh transfer dari atom fosfor dari asam phosphoenolpyruvic (PEP) untuk ADP (Adenosin trifosfat).

2 molekul asam phosphoenolpyruvic (PEP) (C₃H₃O₃P₁) + 2ADP kinase piruvat (Enzim) → 2ATP + 2 molekul asam piruvat.

Gambar 1.5 Proses Glikolisis

a)      Siklus Kreb (Siklus Asam Sitrat/Siklus Trikaboksilat)

Dalam mitokondria asam piruvat akan diubah menjadi asetil KoA. Reaksi ini disebut dekarboksilasi oksidatif karena terjadi oksidasi dan kehilangan gugusan karboksil menjadi CO_2.[9] Dekarboksilasi oksidatif memerlukan tiga komplek enzim yaitu asam piruvat dekarboksilase, dihidroksilipoil transasetilase, dan dehidrokslipoil dehidrogenase. Sedangkan kovaktor enzim yang terlibat adalah KoA, NAD, asam lipoat, Mg²+, dan timin pirifosfat.

Gambar 1.6 Dekarboksilasi oksidatif

Tahap-tahap dalam dekarboksilasi oksidatif adalah sebagai berikut.

1)      Gugus karboksilat (-COO) akan lepas dari asam piruvat menjadi CO₂.

2)      Sisa dua atom karbon dari piruvat dalam bentuk CH3COO^- akan mentransfer kelebihan elektronnya pada molekul NAD+ sehingga terbentuk NADH, dan molekul dua atom karbon tersebut berubah menjadi asetat.

3)      Pada akhirnya koenzim-A (ko-A) akan diikatkan pada asetat sehingga membentuk asetil koenzim-A (asetil ko-A).

Hasil dari dekarboksilasi oksidatif adalah molekul asetil KoA, NADH, dan CO₂. Satu molekul glukosa akan diubah menjadi dua molekul asam piruvat dalam glikolisis, artinya proses dekarboksilasi oksidatif untuk untuk satu molekul glukosa akan menghasilkan 2 molekul asetil ko-A, 2 NADH, dan 2 CO₂.

Asam piruvat dan asam lemak yang telah diubah menjadi asetil KoA yang dihasilkan dalam tahap dekarboksilasi oksidatif selanjutnya masuk ke dalam reaksi siklus kreb dengan hasil elektron, ATP dan CO₂ (yang akan dikeluarkan dari mitokondria). Reaksi ini terjadi di dalam mitokondria tepatnya di matrik mitokondria. Reaksi-reaksi ini memerlukan sejumlah enzim dan koenzim. Daur kreb dimulai dengan dilepaskannya  gugusan asetil dari asetil KoA dan bereaksi dengan oksaloasetat membentuk asam sitrat, dan seterusnya hingga siklus berulang.

Gambar 1.7 Siklus Krebs

Tahap-tahap dalam siklus krebs adalah sebagai berikut.

1)      Asetil KoA akan berikatan dengan oksaloasetat membentuk sitrat, reaksi ini dikatalisis  enzim sitrat sintase.

2)      Sitrat akan diubah menjadi isositrat oleh enzim akonitase.

3)      Isositrat akan diubah menjadi alfa-ketoglutarat oleh ezim isositrat dehidrogenase. Dalam reaksi ini dilepaskan molekul CO₂ dan dihasilkan NADH.

4)      Alfa-ketoglutarat akan diubah menjadi suksinil ko-A oleh enzim alfa ketoglutarat dehidrogenase. Dalam reaksi ini akan dilepaskan CO₂ dan dihasilkan NADH.

5)      Suksinil ko-A akan diubah menjadi suksinat oleh enzim suksinil ko-A sintetase. Pada reaksi ini akan dihasilkan GTP yang kemudian dapat berubah menjadi ATP.

6)      Suksinat akan diubah menjadi fumarat oleh enzim suksinat dehidrogenase. Pada reaksi ini akan dihasilkan FADH₂.

7)      Fumarat akan diubah menjadi malat oleh enzim fumarase.

8)      Malat akan diubah menjadi oksaloasetat oleh enzim malat dehidrogenase. Pada tahap ini juga dihasilkan NADH.

Satu molekul asetil KoA yang masuk siklus krebs akan menghasilkan 1 ATP, 3 NADH, 1 FADH₂ dan 2 CO₂. Karena satu molekul glukosa akan diubah menjadi dua asetil ko-A, maka satu molekul glukosa yang menjalani siklus krebs akan menghasilkan 2 ATP, 6 NADH, 2 FADH₂, dan 4 CO₂. Molekul NADH dan FADH₂ nantinya akan masuk transfer elektron untuk menghasilkan ATP. Satu molekul NADH akan diproses untuk menghasilkan 3 ATP, sedangkan satu molekul FADH₂ akan menghasilkan 2 ATP.

b)      Transport Elektron (Fosforilasi Oksidatif)

Elektron yang dihasilkan dari siklus kreb akan ditangkap oleh beberapa molekul karier electron (NAD, FAD, dsb) secara berangkai di sepanjang permukaan membrane dalam mitokondria.[10] Proses fosforilasi oksidatif terjadi di membran dalam mitokondria (krista). Pada tahap inilah oksigen seluler akan di pakai. Oksigen ini akan bergabung dengan elektron berenergi tinggi yang di bawa oleh NADH dan FADH₂ untuk membentuk H₂O melalui suatu rantai respiratori.[11] Energi ini juga akan digunakan menggerakkan pembentukan ATP dari ADP + P₁ dengan bantuan enzim ATP sintase yang terdapat pada membran dalam mitokondria. Oleh karena itulah proses ini disebut sebagai proses fosforilasi oksidatif. Mekanisme yang tejadi adalah mekanisme kopling kemiosmotik. Dalam mekanisme kopling kemiosmotik intermediat kimia berenergi tinggi ditukarkan melalui suatu rangakaian proses antara proses kimia dengan proses transpor. Rantai respirasi disebut pula rantai pernafasan atau rantai transfer elektron. Seperti telah disebutkan didepan bahwa hasil oksidasi molekul asetil KoA adalah satu molekul FAH₂, 3 molekul NADH + H⁺, dan satu molekul ATP, yang masing-masing dikalikan dua. Hal ini karena dari satu molekul glukosa yang dioksidasi akan dipecah menjadi dua molekul asam piruvat dan masing-masing asam piruvat akan menghasilkan satu molekul asetil KoA sehingga yang masuk ke siklus kreb pun dua molekul asetil KoA.

Enzim-enzim dan koenzim yang terlibat adalah NADH dehidrogenase yang berupa FMN flavoprotein, suksinat dehidrogenase, sitokrom b, ubiquinon atau koenzim Q, stokrom c₁, sitokrom c, sitokrom a, dan tiga buah lokasi tempat terjadinya ATP  pada partikel F_1.

Gambar 1.8 Transfer Elektron

Tahapan transfer elektron adalah sebagai berikut.

1)      NADH akan melepaskan elektronnya (e^-) kepada komplek protein I. Peristiwa ini membebaskan energi yang memicu dipompanya H⁺ dari matriks mitokondria menuju ruang antar membran. NADH yang telah kehilangan elektron akan berubah menjadi NAD⁺.

2)      Elektron akan diteruskan kepada ubiquinone (koenzim).

3)      Kemudian elektron diteruskan pada komplek protein III. Hal ini akan memicu dipompanya H⁺ keluar menuju ruang antar membran.

4)      Elektron akan diteruskan kepada sitokrom c.

5)      Elektron akan diteruskan kepada komplek protein IV. Hal ini juga akan memicu dipompanya H⁺  keluar menuju ruang antar membran.

6)      Elektron kemudian akan diterima oleh molekul oksigen, yang kemudian berikatan dengan 2 ion H⁺  membentuk H₂O.

7)      Bila dihitung, transfer elektron dari bermacam-macam protein tadi memicu dipompanya 3 H⁺  keluar menuju ruang antar membran. H⁺  atau proton tersebut akan kembali menuju matriks mitokondria melalui enzim yang disebut ATP sintase.

8)      Lewatnya H⁺  pada ATP sintase akan memicu enzim tersebut membentuk ATP secara bersamaan. Karena terdapat 3 H⁺  yang masuk kembali ke dalam matriks, maka terbentuklah 3 molekul ATP.

9)      Proses pembentukan ATP oleh enzim ATP sintase tersebut dinamakan dengan kemiosmosis.

a)      Hasil bersih ATP

Stryer mengemukakan bahwa hasil oksidasi satu molekul NADH menghasilkan 3 molekul ATP, sedangkan hasiloksidasi satu molekul FADh₂ adalah 2 molekul ATP. Sekarang mari kita kaji bersama berapa ATP yang dihasilkan dari sebuah molekul glukosa yang dioksidasi di dalam sel, dari glikolisis sampai rantai respirasi.

(1). Glikolisis, dihasilkan

       1 NADH + H⁺ = 1 X 2 X 3 ATP      =         6 ATP

  2 ATP               = 2 X 2 X 1 ATP     =         4  ATP

                              Jumlah                    =       10  ATP

                              Dipakai                  =         2   ATP

   Hasil bersih ATP glikolisis               =         8   ATP

(2). Dekarboksilasi oksidatif, dihasilkan

1 NADH + H⁺      = 1 X 2 X 3 ATP    =       6 ATP

(3).  Siklus Kreb, dihasilkan

3 NADH + H⁺             = 3 X 2 X 3 ATP       =          18 ATP

1 FADH₂                   = 1 X 2 X 2 ATP        =            4 ATP

1 ATP                       = 1 X 2 X 1 ATP       =            2 ATP

                                     JUMLAH                                    =          30 ATP

Jadi hasil bersih ATP dalam respirasi dari 1 molekul glukosa adalah 38 ATP.  

b)      Pengangkutan NADH + H+ sitosol

Yang dimaksud NADH + H⁺ sitosol adalah NADH + H⁺ yang dihasilkan dalam glikolisis. Molekul ini menjadi masalah kalau harus diangkut ke dalam matrik mitokondria untuk dioksidasi, sebab membran dalam mitokondria impermeable terhadap molekul ini.[12] Oleh sebab itu kalau memang harus dioksidasi untuk menghasilkan ATP, maka harus diangkut dengan mekanisme khusus dengan menggunakan shuttle (pengemban). Dinyatakan oleh Stryer bahwa NADH + H⁺ akan diangkut ke mitokondria hanya apabila rasio NADH/NAD⁺ lebih tinggi di sitosol daripada di matriks mitokondria. Ada dua pengemban yang berperan dalam pengangkutan NADH + H⁺  sitosol ini yaitu Gliserol fosfat dan pengemban malat-aspartat.

Menurut Stryer sel-sel hati dan jantung menggunakan pengemban malat-aspartat dalam pengangkutan NADH + H⁺ ini, sedangkan sel-sel lainnya menggunakan pengemban gliserof fosfat. Dua pengemban tersebut berbeda dalam hal reseptor (penerima) H⁺ yang terdapat di membran dalam mitokondria. Pada pengemban gliserol fosfat, penerima H⁺ di membran dalam mitokondria adalah FAD, sehingga dari sitosol berupa NADH + H⁺, sesampainya di matriks mitokondria berupa FADH₂. Hal inilah yang menyebabkan perbedaan hasil bersih ATP dalam respirasi, karena antara NADH + H⁺ dan FADH₂ akan menghasilkan ATP yang berbeda bila keduanya dioksidasi. Sedangkan untuk pengemban yang kedua yaitu pengemban malat-aspartat, tidak menimbulkan perbedaan hasil bersih ATP dalam respirasi karena antara molekul yang diangkut dari sitosol dan molekul yang sampai di matrik mitokondria tidak mengalami perubahan yakni tetap NADH + H⁺. 

BAB III

PENUTUP

A.    Kesimpulan

Mitokondria pertama kali diisolasi dari sel otot serangga oleh Kolloicker (1850). Kemudian Richard A. (1890) memberi nama bioblasm, sedangkan nama mitokondria diberikan oleh Benda pada awal abad 20 dan digunakan hingga sekarang. Bentuk mitokondria bervariasi tergantung jenis jaringan dan kondisi fisiologi mitokondria, tetapi bentuk yang paling umum dijumpai adalah bentuk benang dan granula sesuai dengan arti kata mitokondria (mitos=benang, chondrion=granula). Bentuk-bentuk yang lain misalnya bentuk bola, halter, raket, atau bentuk oval. Pada umumnya mitokondria tersebar acak di dalam sel dan cenderung berkumpul di bagian sel yang sedang membelah, atau didekat membran sel yang sedang melakukan endositosis.

Mitokondria terlalu kecil untuk dapat dilihat dengan mikroskop cahaya dengan jelas, karena itu mikrograf mitokondria yang lebih informatif dapat diperoleh dengan mikroskop electron. Secara garis besar mitokondria terdiri dari dua bagian, yaitu bagian selaput dan bagian matriks. Selaput atau membran mitokondria terdiri dari dua lapis, yaitu selaput luar dan selaput dalam. Antara kedua selaput tersebut terdapat ruang antar selaput yang berisi bermacam-macam enzim.

Peranan mitokondria adalah sebagai organel penghasil energi (ATP). Proses pembentukan ATP di dalam mitokondria merupakan rangkaian beberapa reaksi biokimia yang terjadi didalam sel. Proses yang terjadi di mitokondria meliputi Glikolisis, Siklus Kreb (Siklus Asam Sitrat/Siklus Trikaboksilat), dan Transport Elektron (Fosforilasi Oksidatif).

---

[1] Annie Istanti, dkk, Biologi Sel, (Malang: JICA, 1999), hlm.56

[2] Sumadi & Aditya Marianti, Biologi Sel, (Semarang: Graha Ilmu, 2007), hlm. 92-93

[3] Annie Istanti, dkk, Biologi Sel, (Malang: JICA, 1999), hlm. 57-58

[4] Sumadi & Aditya Marianti, Biologi Sel, (Semarang: Graha Ilmu, 2007), hlm. 95

[5] Annie Istanti, dkk, Biologi Sel, (Malang: JICA, 1999), hlm. 59

[6] Sumadi & Aditya Marianti, Biologi Sel, (Semarang: Graha Ilmu, 2007), hlm. 96

[7] Annie Istanti, dkk, Biologi Sel, (Malang: JICA, 1999), hlm. 60

[8] Sumadi & Aditya Marianti, Biologi Sel, (Semarang: Graha Ilmu, 2007), hlm.99

[9] Ibid., hlm. 100

[10] Annie Istanti, dkk, Biologi Sel, (Malang: JICA, 1999), hlm.60

[11] Lucia Maria Santoso & Didi Jaya Santri, Biologi Molekuler Sel, (Jakarta: Salemba Teknika, 2015), hlm. 114

[12] Sumadi & Aditya Marianti, Biologi Sel, (Semarang: Graha Ilmu, 2007), hlm. 103