APARATUS
GOLGI
MAKALAH
Untuk memenuhi salah satu tugas mata kuliah Biologi
Sel
yang diampu oleh Haslinda Yusti Agustina, S.Si.,
M.Pd.
 |
Oleh
Kelompok 4
- Siti Miftachul Ma’rifah (17208153043)
- Aziza Hajir (17208153046)
- Finery Yazid Azhar (17208153055)
JURUSAN
TADRIS BIOLOGI
FAKULTAS
TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN (FTIK)
INSTITUT
AGAMA ISLAM NEGERI (IAIN)
TULUNGAGUNG
September
2016
KATA
PENGANTAR
Puji
syukur atas kehadirat Allah SWT yang telah memberikan rahmat, taufik, inayah,
dan hidayah-Nya sehingga penyusun dapat menyusun makalah yang berjudul “Aparatus Golgi” ini dengan baik.
Makalah
ini disusun dalam rangka memenuhi tugas mata kuliah Biologi Sel. Dalam menyelesaikan
makalah ini, penyusun banyak mendapat bantuan dari berbagai pihak. Oleh karena
itu, pada kesempatan kali ini penyusun bermaksud mengucapkan terima kasih
kepada:
1.
Dr. Maftukhin, M. Ag selaku Rektor IAIN
Tulungagung.
2.
Haslinda Yusti Agustina, S.Si., M.Pd.
selaku dosen mata kuliah Biologi Sel yang telah banyak memberi dorongan dan masukan.
3.
Orang tua yang selalu memberi motivasi
kepada kami.
4.
Serta semua pihak yang telah banyak
membantu dalam penyusunan makalah ini.
Penyusun
menyadari bahwa dalam penyusunan makalah ini masih banyak kekurangan. Oleh
karena itu, penyusun sangat mengharapkan kritik dan saran yang membangun dari
semua pihak untuk mengevaluasi makalah ini. Penyusun berharap semoga makalah
ini dapat bermanfaat untuk semuanya.
Tulungagung,
September 2016
Penyusun
DAFTAR ISI
Kata Pengantar
.......................................................................................... i
Daftar Isi
.................................................................................................... ii
BAB I. PENDAHULUAN
........................................................................ 1
A. Latar Belakang
........................................................................ 1
B. Rumusan Masalah
.................................................................. 1
C. Tujuan Penulisan
..................................................................... 2
BAB II. PEMBAHASAN .......................................................................... 3
A. Struktur Aparatus Golgi .......................................................... 3
B. Enzim Penyusun Aparatus Golgi ............................................ 5
C. Fungsi Aparatus Golgi ............................................................ 6
D. Proses dalam Aparatus Golgi .................................................. 14
E. Sekresi dalam Aparatus Golgi
................................................ 21
BAB III.
PENUTUP
................................................................................... 22
A. Kesimpulan
.............................................................................. 22
B. Saran
........................................................................................ 22
DAFTAR PUSTAKA
..................................................................................
BAB
I
PENDAHULUAN
A. Latar
Belakang
Sel merupakan unit
dasar struktural, fungsional, hereditas, genetika, dan reproduksi, yang di
dalamnya membahas tentang struktur dang fungsi. Dimana tidak ada satupun yang
lebih kecil daripada sel. Berdasarkan struktur internalnya, sel dibedakan atas
dua golongan yaitu prokariotik dan eukariotik. Pada sel prokariotik, senyawa
genetik terdapat dalam satu badan inti atau badan sebelum inti yang tidak
dikelilingi membran. Sedangkan pada sel eukariotik yang terdapat dalam semua
sel hewan dan tumbuhan, inti sel yang amat kompleks dan telah jauh berkembang,
dikelilingi oleh selubung inti yang terdiri dari dua membran atau membran ganda
yang berdekatan. Kedua membrane menyatu di sekitar pori-pori inti yang
berdiameter kira-kira 90 nm sehingga berbagai senyawa antara inti sel dan
sitoplasma terdapat pada berbagai organel antara lain Retikulum Endoplasma
(RE), Mitokondria, Lisosom, Ribosom dan Diktikosom (Badan Golgi). Masing-masing
organel ini dengan berbagai bentuk dan ukuran mempunyai struktur yang khas
dalam jumlah yang bervariasi dengan fungsi tertentu di dalam Sitoplasma.
Pada makalah ini akan
membahas tentang salah satu organel sel yang paling dekat dengan RE,
yaitu aparatus golgi. Sebelumnya kita telah mempelajari tentang RE yang
kita ketahui bahwa organel ini menghasilkan enzim hormone, dan senyawa-senyawa
lainnya hasil sintesis fosfolipid dan kolesterol. Senyawa-senyawa tersebut
diperlukan oleh sel, baik untuk sarana reparasi maupun aktivitas sel lainnya.
Beberapa senyawa tesebut disintesis dalam keadaan belum siap benar utuk
digunakan oleh sel (mature) maka harus ada organel melakukan tugas tersebut. Organel
tersebut adalah aparatus golgi.
B. Rumusan
Masalah
1. Bagaimana
struktur aparatus golgi?
2. Bagaimana
enzim-enzim penyusun aparatus golgi?
3. Apa
fungsi aparatus golgi?
4. Bagaimana
proses yang terjadi dalam aparatus golgi?
5. Bagaimana
sekresi sel dalam aparatus golgi ?
C. Tujuan
Penulisan
1. Menjelaskan
struktur aparatus golgi
2. Menjelaskan
enzim-enzim penyusun aparatus golgi
3. Menjelaskan
fungsi aparatus golgi
4. Menjelaskan
proses yang terjadi dalam aparatus golgi
5. Menjelaskan
sekresi dalam aparatus golgi
BAB
II
PEMBAHASAN
A. Struktur
Aparatus Golgi
Aparatus golgi terletak
diantara RE dan membran plasma. Aparatus golgi tersusun dari tiga macam
bentukan membran yaitu: 1) kantung-kantung pipih yang disebut sisterna atau
sakulus. Kantung-kantung pipih ini tersusun bertumpuk membentuk diktiosom; 2)
vesikel-vesikel kecil terletak pada sisi yang berbatasan dengan RE ke aparatus
golgi dan dari sakulus satu ke sakulus yang lain; 3) vesikel besar yang
terletak pada sisi berhadapan dengan membran sel, disebut vesikel sekretori.[1]
Sisterna mempunyai dua
permukaan. Bentuk permukaan yang cembung disebut permukaan
pembentukan/cis/luar, sedangkan permukaan yang cekung disebut dengan permukaan
matang/trans/dalam. Gelembung bermembran yang bergerak dari REK yang kemudian
melalui kompleks golgi disebut vesikula transpor/ tarnsisional/ transisi/
transfer. Akhirnya gelembung bermembran yang keluar dari kompleks golgi disebut
vesikula sekretoris
Gambar.struktur
apparatus golgi
Aparatus Golgi biasanya
berasosiasi dengan retikulum endoplasma kasar, bukan menyatu utuh tetapi
terpisah oleh jarak yang sempit, dan vesikel-vesikel protein. Vesikel ini
disebut vesikel tansisi atau peralihan. Beberapa
vesikel yang muncul dari retikulum endoplasma tersebut bergabung dengan
sisterna golgi yang paling dekat, sehingga terjadi pengangkutan protein dengan
vesikel transisi dari retikulum endoplasma kasar ke aparatus golgi. Sisi dari
aparatus golgi yang menghadap retikulum endoplasma dikenal dengan nama cis atau
daerah pembentukan. Sedangkan daerah yang berlawanan disebut trans atau daerah
pemasakan. Disini vesikel muncul dan berdifusi dengan vesikel yang lebih besar.
Vesikel yang berisi senyawa immature yang berasal dari retikulum endoplasma
kasar akan bergerak ke cis melalui sisterna-sisterna menuju ke daerah trans
untuk kemudian meninggalkan sisterna dalam keadaan senyawa senyawa dikandungnya
dalam keadaan mature atau siap disekresikan senyawa tersebut akan disimpan di
dalam vesikel. Sepanjang perjalanan ini senyawa-senyawa imature ini akan dimatangkan atau jika perlu disortir oleh enzim-enzim
yang terdapat di aparatus golgi. [2]
Aparatus golgi juga
menerima protein yang berasal dari luar sel.
Protein tersebut masuk dengan cara endositosis
selanjutnya akan masuk atau bersatu dengan sisterna aparatus golgi.
Analisis kimia aparatus
golgi menunjukkan bahwa senyawa yang terdapat di aparatus golgi serupa dengan
senyawa yang berada di membran sel maupun retikulum endoplasma. Senyawa tersebut
misalnya fosfolipid dan lemak netral, protein yang terdiri dari glikoprotein,
mukoprotein, dan enzim. Transferase glikosil adalah yang banyak terdapat di
apparatus golgi.
Dalam struktur aparatus
golgi ternyata jumlah dan keaktifan suatu senyawa berbeda-beda. Dengan tekhnik
sitokimia in situ, tampak bahwa di dalam lumen sisterna terdapat polisakarida yang semakin kearah trans kadarnya semakin
tinggi. Demikian pula aktivitas enzim fosfat
berbeda untuk setiap sisterna, makin ke arah trans menunjukkan aktivitas yang
semakin giat. Kajian hitoskimia menunjukkan bahwa setiap sisterna
mengandung enzim yan berbeda-beda.
B. Enzim
dalam Aparatus Golgi
Hasil analisa kimiawi
menunjukan adanya persamaan beberapa protein pada membran aparatus golgi dan
membrane RE, kandungan protein pada membran aparatus golgi dan RE lebih banyak
dari pada membran sel. Bila dilihat
kandungan fosfolipida dan asam lemaknya aparatus golgi berada diantara membran
plasma dan membrane RE.[3]
Pada aparatus golgi
ditemukan banyak enzim transfuse, yang dominan
adalah glikosil tranfase dan pirofosfatase. Hampir 50% altifitas enzim glikosil tranfase terjadi di dalam AG, oleh
karena itu glikosil transferase dapat dipakai sebagai enzim
tanda AG. Selain itu juga terdapat enzim asam
fosfatase dan enzim-enzim untuk lisosom. Enzim pada AG terutama berperanan dalam proses glikolisis yaitu penambahan molekul oligosakarida
pada molekul protein dan sakarida.
Bahan baku
untuk substrat enzim glikosilase adalah nukleotida gula misalnya guanosin 5 difosffat fukosa atau
manosa, sedang adenosine 3 fosfat, 5 fosfosulfat adalah substrat untuk
sulfatase. Bahan baku tersebut disintesis di dalam
sitosol kemudian dibawa ke aparatus golgi. Bahan-bahan tersebut dihisrolisis dan nekluetidanya dibebaskan
kembali ke sitosol.
Seperti telah
dikemukankan diatas bahwa setiap sisterna berbeda-beda kandungan enzimnya.
Berikut ini akan ditampilkan table yang akan menyajikan distribusi enzim di
dalam sisterna aparatus golgi:[4]
|
Jenis
Enzim
|
SIS
Sisterna
|
Medial
Sisterna
|
Trans
Sisterna
|
|
Lemaksilase
|
+
|
|
|
|
Mannosidase
I
|
+
|
|
|
|
Asetiglukosamin
|
+
|
|
|
|
Mannosidase
II
|
|
+
|
|
|
NADPase
|
|
+
|
|
|
Fosfatase
|
|
+
|
|
|
Adenilat
siklase
|
+
|
+
|
+
|
|
Nukleosida
|
+
|
+
|
+
|
|
Fosfatase
asam
|
|
|
+
|
|
Galaktosil
|
|
|
+
|
|
Nukleosida
difosfatase
|
|
|
+
|
|
Sialyl
transferase
|
|
|
+
|
|
Tiamin
fosfatase
|
|
|
+
|
C. Fungsi
Aparatus Golgi
Pada aparatus golgi
terdapat banyak enzim, hal ini menunjukan bahwa aparatus golgi bukan hanya
sekedar alat transportasi materi ke luar sel, tetapi di dalamnya juga terjadi
reaksi kimia.
a) Glikosilasi Protein
Kompleks Golgi terlibat
dalam perakitan protein dan lipid berkarbohidrat,
sekresi dan perbaikan membran sel. Kompleks Golgi hanya menyempurnakan proses
glikosilasi yang diawali pada RE. Lipid (glikolipid) dan protein (glikoprotein)
yang mengikat sakarida pada umumnya berupa D-galaktosa,
D-manosa, D-fukosa, N asetil-glukosamin, N-asetil-D-galaktosamin dan
sebagainya. Glikoprotein terbentuk karena adanya ikatan N atau O diantara
oligosakarida dengan polipeptida. Terdapat dua oligosakarida yaitu
majemuk dan bermanosa. Oligosakarida
bermanosa banyak tidak memperoleh ikatan monosakarida baru. Sebaliknya, oligosakarida majemuk
akan mendapatkan rantai baru dari sitosol. [5]
Setiap langkah dari
glikosilasi tergantung pada proses modifikasi sebelumnya. Karena enzim yang
rusak dapat memblokir langkah modifikasi rantai karbohidrat lebih lanjut dan
dapat menyebabkan penyakit pada organisme. Berikut langkah glikosilasi mulai dari RE, CGN kemudian
TGN.
1. RE
melakukan biosintesis oligosakarida untuk glikosilasi residu asparagin N-linked
dari residu asparagin tertentu, pengolahan awal dari oligosakarida,
Identifikasi dan penghapusan protein yang gagal melipat.
2. Pada
CGN terjadi penempelan N-acetylgalactosamineu ke serin atau treonin, langkah
Pertama untuk fosforilasi dari protein pada lisosom RE.
3. Pada
medial sisterna terjadi penghapusan mannose dan pelekatan N-asetilglukosamin.
4. Pada
TGN terjadi Pelekatan sulfat ke tirosin.
Langkah-langkah glikosilasi yang terjadi
pada glikoprotein berjalan mulai dari RE ke CGN melalui kompleks Golgi ke TGN.
Dalam hal ini enzim pada RE dan kompleks Golgi berperan penting dalam
memodifikasi glikoprotein. Langkah-langkah awal N-glikosilasi berlangsung pada
permukaan membran RE kemudian langkah selanjutnya terjadi pada lumen RE.
Berbagai oligosakarida ditemukan di glikoprotein yang matang. Namun semua
rantai samping karbohidrat yang ditambahkan ke protein pada umumnya terdiri
dari dua unit N-asetilglukosamin. (GlcNAc, lihat Gambar A-7)[6],
sembilan unit mannose, dan tiga unit glukosa.
Gambar A-7,
N-asetilglukosamin
Gambar.
Olisakarida pada glikoprotein
Glikosilasi dimulai dalam bentuk dolichol fosfat, pembawa oligosakarida dimasukkan ke dalam membran RE. Kemudian kelompok mannose ditambahkan ke
grup dolichol fosfat. Oligosakarida inti dari sitosol terikat oleh enzim flippase kemudian mengalami translokasi.
Kemudian oligosakarida di dalam lumen RE ditambahkan mannose dan
glukosa. oligosakarida inti yang selesai kemudian ditransfer sebagai satu
kesatuan dari dolichol ke residu asparagin dari
protein penerima.pada akhirnya oligosakarida inti melekat dan dimodifikasi pada
protein yang terpangkas. Biasanya, oligosakarida inti yang ditambahkan ke
protein berasal dari polipeptida yang sedang disintesis oleh ribosom yang
terikat pada membran RE. Tambahan dari unit glukosa tunggal memungkinkan
protein yang baru di sintesis RE berinteraksi dengan glikoprotein untuk
memastikan lipatan proteinnya tepat. Salah satu dari dua protein RE dikenal sebagai calnexin (CNX, terikat membran) dan calreticulin (CRT, larut)
dapat mengikat glikoprotein monoglucosylated dan mempromosikan informasi
pembentukan ikatan disulfida dengan membentuk glikoprotein dan oksidoreduktase
tiol yang dikenal sebagai ERp57, yang berpean mengkatalisis pembentukan ikatan
disulfida. Kompleks protein kemudian berdisosiasi, dan unit glukosa dihapus
oleh enzim bernama glucosidase II. Pada titik ini, transferase glucosyl
tertentu dalam RE dikenal sebagai UGGT (UDP-glukosa: glikoprotein
glucotransferase) yang bertindak sebagai sensor ketepatan melipat pada
glikoprotein yang baru disintesis.
Selanjutnya Glikosilasi di kompleks Golgi.
Pengolahan lebih lanjut dari protein N-glikosilasi terjadi di kompleks Golgi
sebagai glikoprotein yang bergerak dari CGN ke
TGN melalui Sisterna medial. Terminal
glikosilasi selalu mencakup penghapusan beberapa unit
karbohidrat dari oligosakarida inti. Beberapa glikoprotein mengandung
unit galaktosa yang ditambahkan
oleh galactosyl transferase, sebuah enzim untuk kompleks Golgi.
Mengingat peran kompleks Golgi di glikosilasi, tidaklah mengherankan bahwa
kategori yang paling penting merupakan enzim glucan sintetase yang terdapat dalam
tumpukan Golgi, yang menghasilkan oligosakarida dari
monosakarida, dan transferase glikosil, yang menggabungkan kelompok karbohidrat
dengan protein.
Peran dari RE dan
kompleks Golgi dalam laulintas protein. Protein yang terikat membran dan larut
di RE diarahkan ke berbagai intraseluler, termasuk RE sendiri, Kompleks Golgi,
endosome, dan lisosom. Oleh karena itu, setiap protein mengandung
"tag" spesifik menargetkan protein untuk transportasi dari satu
lokasi ke lokasi seluler yang lain melalui vesikel. Membran lipid juga membri tanda untuk membantu
vesikel mencapai tujuan yang tepat. Misalnya, PI fungsional 3-kinase diperlukan
untuk menyortir vesikel tepat ke vakuola di ragi.
Pada sel mamalia,
penghambatan kinase inositol mengganggu perdagangan vesikel ke lisosom. Selain
tag tertentu pada beberapa lipid, panjang dan derajat kejenuhan dari membran
lipid tertentu juga telah terbukti menjadi faktor penting dalam perdagangan
vesikel. Gambaran perdagangan yang melibatkan RE dan Kompleks Golgi disajikan
pada Gambar B-8.[7]
Pemilahan protein diawali dari RE dan kompartemen dari tumpukan Golgi, yang
berisi kompartemen khusus untuk mekanisme pengambilan atau mempertahankan
protein. Langkah ini penting untuk menjaga integritas dan pengolahan dari
glikosilasi. Pemilahan bahan akhir yang akan meninggalkan kompleks Golgi
terjadi di TGN, di mana lipid dan protein selektif dikemas oleh vesikel yang
berbeda dari setiap vesikel yang dikhususkan pada setiap lokasi di sel.
Gambar. Lalu Lintas RE dan Kompleks
Golgi
Selama perjalanan
melalui RE dan awal kompartemen kompleks Golgi, enzim lisosom larut seperti
glikoprotein lainnya, menjalani N-glikosilasi diikuti oleh penghapusan unit
glukosa dan mannose. Dalam kompleks Golgi, residu mannose pada rantai sisi
karbohidrat yang terfosforilasi
enzim lisosom membentuk oligosakarida yang mengandung mannose-6-fosfat. Oligosakarida larut ini membedakan
protein lisosom dari glikoprotein lainnya dan memastikan pengiriman mereka ke
lisosom (Gambar A-9).[8]
Gambar. Pengiriman Oligosakarida ke
Lisosom
Fosforilasi residu
manosa dikatalisis oleh dua enzim Golgi. Pertama, yang terletak di kompartemen
awal tumpukan Golgi yaitu, phosphotransferase yang menambahkan GlcNAc-1-fosfat
6 atom karbon dari mannose. Kedua, terletak di pertengahan kompartemen Golgi
menghilangkan GlcNAc, meninggalkan residumannose-6-fosfat. Permukaan interior
membran TGN memiliki reseptor mannose-6-fosfat (MPRS) yang mengikat residu
protein lisosom mannose-6-fosfat. enzim lisosomal larut di reseptor tersebut.
selanjutnya mengikat protein lisosomal ditandai dengan kompleks reseptor-ligan
yang dikemas dalam vesikel dan disampaikan kepada endosome. pada sel hewan,
enzim lisosom yang dibutuhkan untuk degradasi bahan dibawa ke sel oleh
endositosis diangkut dari TGN ke organel yang dikenal sebagai endosomes akhir.
Berkembang dari endosomes awal, yang terbentuk oleh perpaduan vesikel dari TGN
dan membran plasma.
Endosome awal matang
untuk membentuk sebuah endosome akhir, pH lumen berkurang menjadi sekitar 5,5
yang menyebabkan enzim lisosomal terikat untuk memisahkan dari MPRS. Hal ini
mencegah gerakan retrograde enzim ke Golgi bersama dengan reseptor yang didaur
ulang dalam vesikel yang kembali ke TGN. Pada endosome yang telah matang
membentuk lisosom baru atau memberikan isinya ke lisosom aktif.
b) Persiapan
Transportasi Molekul Sekretori Keluar Sel
Jalur sekretorik dimana
protein bergerak dari RE melalui vesikel sekretorik dan butiran sekretorik ke
kompleks Golgi kemudian melepaskan isinya ke luar sel. Peran bersama dari RE
dan kompleks Golgi dalam sekresi ditunjukkan pada tahun 1967 oleh James
Jamieson dan George Palade dalam sel sekretori dari irisan pankreas guinea pig.
Mereka menggunakan mikroskopis elektron autoradiografi untuk melacak pergerakan
radioaktif protein dari tempatnya sintesis di RE melalui vesikel sekretorik
sampai ke kompleks Golgi. Hasil dari percobaan klasik ini disajikan dalam
Gambar A-10.[9]
 |
Gambar.
Pergerakan Radioaktif Protein
Tiga menit setelah
paparan singkat radioaktif untuk irisan jaringan asam amino dari protein yang
baru disintesis ditemukan terutama di RE kasar (Panel a). Beberapa menit
kemudian, protein berlabel mulai muncul di kompleks Golgi (panel b). 37 menit
berlalu, protein berlabel terdeteksi pada vesikel awal dari Badan Golgi yang
Jamieson dan Palade sebut sebagai kondensasi vakuola (Panel c). Setelah 117
menit, protein berlabel mulai terakumulasi dalam butiran zymogen padat,
sehingga ditemukan debit protein yang dibawa vesikel ke luar sel (panel d).
Sekresi konstitutif.
Setelah tunas dari TGN, beberapa vesikel sekretorik bergerak
langsung ke permukaan sel, di mana mereka segera berfusi dengan membran
plasma dan melakukan proses eksositosis. Proses
ini tidak diatur melainkan terjadi terus-menerus dan independen tertentu
melalui sinyal ekstraseluler. Salah satu contoh
adalah pengeluaran lendir
terus menerus oleh sel-sel yang melapisi usus.
Sekresi regulatif.
Sementara vesikel yang mengandung protein konstitutif disekresikan bergerak terus menerus dan
langsung dari TGN ke membran plasma, vesikel
sekretorik yang terlibat dalam sekresi regulatif terakumulasi dalam sel
kemudian berfusi dengan membran plasma melalui tanggapan sinyal ekstraseluler
tertentu. Sebuah contoh penting yaitu, pelepasan neurotransmiter. Contoh lain yaitu, pelepasan insulin dari β
sel pankreas dalam menanggapi glukosa dan pelepasan zymogens-prekursor tidak
aktif terhadap enzim hidrolisis dari pankreas sel asinar dalam menanggapi
kalsium atau hormon endokrin.
Pematangan sekretori
protein melibatkan konsentrasi protein yang disebut sebagai
kondensasi dan juga
beberapa proteolitik. Vesikel sekretorik yang
matang kemudian bergerak ke dekat tempat sekresi dan tetap dekat membran plasma
sampai menerima sinyal kimia hormonal atau
lainnya yang memicu pelepasan isinya oleh fusi dengan membran plasma.
Butiran zymogen
adalah jenis vesikel sekretori matang, berisi konsentrasi protein yang cukup
besar. Seperti yang ditunjukkan pada Gambar A-11.[10]
Perhatikan bahwa butiran zymogen mengonsentrasikan di wilayah sel antara
tumpukan Golgi dari mana mereka muncul dan bagian dari membran plasma
berbatasan lumen ke mana isi dari butiran pada akhirnya dibuang. Sinyal dan
mekanisme yang belum diketahui. Bukti saat ini menunjukkan bahwa konsentrasi
protein sekretori yang dalam butiran sekresi mempromosikan pembentukan agregat
protein besar yang mengecualikan protein nonsecretory. Hal ini bisa terjadi
pada TGN, di mana hanya agregat untuk butiran sekretori yang akan dikemas.
 |
Gambar. Butiran
Zymogen
c)
Respirasi
Membran Sel
Membran sel yang rusak akan
dipulihkan menggunakan vesikel dari kompleks Golgi. Setelah Vesikel
meninggalkan kompleks Golgi menuju membran sel untuk menyatu setelah melakukan
eksositosis. Karena vesikel dirancang khusus untuk bisa melebur dengan membran
sel. Protein transmembran dan lipid tersebut kemudian akan menjadi protein dan
lipid yang baru bagi membran sel, sedangkan protein yang dikemas vesikel disekresikan
ke ruang antar sel.[11]
d)
Pembentuk
Senyawa Penyusun Dinding Sel
Ketika terjadi
sitokenesis pada pembelahan sel tumbuhan akan terbentuk matriks yang merupakan
kumpulan mikrotubula kutub yang terletak di tengah bidang pembelahan yang
memisahkan kedua inti yang sudah terbentuk. Pada matrik tersebut terdapat
banyak vesikel yang menjadi bahan baku dinding sel yaitu pektin, selulosa,
hemiselulosa dan sebagainya yang berasal dari kompleks Golgi atau disebut
diktiosom untuk sel tumbuhan. Selanjutnya matriks tersebut akan melebur
membentuk dinding sel primer. Dinding sel primer akan terus disuplai oleh
vesikel yang akan membentuk dinding sel skunder.
e) Pembentuk
Akrosom
Akrosom
yaitu tudung pada spermatozoon. Tudung akrosom ini berasal dari fusi oleh
vesikel kompleks Golgi. Akrosom ini berfungsi melisiskan membran sel telur
(ovum) pada saat fertilisasi. Karena terdapat enzim hidrolitik.[12]
D. Proses
yang Terjadi dalam Aparatus Golgi
1. Proses
transport dari REK ke Aparatus Golgi
Proses glikosilasi yang
terjadi dalam RE dan aparatus golgi berjalan dengan urutan yang tetap dan
teratur. Pada RE dan setiap sisterna aparatus golgi terjadi eristiwa tertentu
dengan katalisator enzim yang terdapat pada RE dan masing-masing sisterna.
Semua protein yang dihasilkan dari REK, kecuali yang untuk membran RE sendiri, masuk ke lumen
sisterna AG bagian cis, selanjutnya ke bagian media dan akhirnya masuk bagian
trans. Dari RE ke aparatus golgi protein dikemas dalam vesikel transisi
sedang dari sisterna satu ke yang lain protein dikemas dalam vesikel-vesikel
kecil yang dibentuk dari sisterna. Pada bagian trans golgi protein yang
mengalami glikosilasi lengkap, selanjutnya protein masuk ke jala trans Golgi. Protein
yang berada disini kemungkinan akan dikeluarkan dari
sel sebagai skret, tetap berada di dalam sel
misalnya dalam lisosom, atau untuk membrane sel sebagai membrane intra
sel. Oleh karena itu protein-protein tersebut harus dipilah-pilah dan dikemas diidalam.
Pemilahan protein berdasar pada polipetida isyarat
(peptide sinyal) yang dipunyai oleh masing-masing protein; misalnya protein
untuk lisosom mempunyai polipeptida sinyal yang berbeda dari protein untuk
sekresi. Pada membrane jala trans golgi terdapat reseptor untuk masing-masing
polipeptida sinyal. Dengan demikian protein dengan polipeptida sinyal tertentu
akan terikat pada reseptor yang sesuai. Selanjutnya dari bagian membrane jala
trans golgi yang sudah mengikat protein tertentu terbentuk tunas yang akhirnya terlepas membentuk vesikel
transport atau vesikel sekresi.
Pengangkutan
glikoprotein untuk membrane sel agak berbeda dari pengangkutan glikoprotein
untuk sekresi atau untuk lisosom. Sejak awal sintesisnya, protein untuk membrane tidak dilepas ke dalam lumen RE dan aparatus
golgi, tetapi tetap terikat pada membran RE dan aparatus golgi, sedang glikoprotein untuk sekresi dilepas ke dalam lumen.
Seperti telah
dijabarkan pada bab sebelumnya, protein-protein yang baru disintesis memasuki
lintasan sekretori biosintetik di dalam RE dengan melintasi membrane RE dari
sitosol.
Selanjutnya, baik itu
dari RE ke kompleks golgi maupun dari kompleks golgi ke permukaan sel dan
sebagainya, protein-protein diangkut melewati serangkaian kompartemen, dimana
mereka berangsur-angsur akan dimodifikasi. Transfer dari satu kompartemen ke
kompartemen lainnya dipengaruhi oleh keseimbangan antara lintasan transport maju
(forward) dan balik (backward/retrieval). Ini melibatkan vesikula transport yang dibentuk dari
pertunasan (budding) membrane RE dan
kompleks golgi.
Mengawali perjalanan
panjang pada lintasan sekretori biosintetik, protein yang telah memasuki RE dan
akan menuju ke kompleks golgi terlebih dahulu dikemas ke dalam vesikula
transport bersalut COPII. Vesikula transport ini bertunas dari daerah khusus di
RE (RE Exit Sites) yang memiliki
membrane tanpa ribosom. Pada kebanyakan sel hewan, RE Exit Sites tersebar acak di seluruh jaringan RE.
Protein kargo
yang akan diangkut mengeluarkan sinyal keluar dan dikenali oleh protein reseptor. Selanjutnya, membrane dan protein
kargo yang berikatan dengan selubung COPII menjadi menjadi terkonsentrasi.
Protein membran akan dikemas ke dalam vesikula transport melalui interaksi
antara sinyal yang keluar pada ekor sitosilik mereka dengan selubung COPII.
Beberapa membrane protein terjerat oleh selubung yang selanjutnya berfungsi
sebagai reseptor kargo. Selain itu juga mengikat protein terlarut di dalam
lumen dan membantu mengemas mereka ke dalam vesikula. Satu vesikula transport
ukurannya 50nm dan mengandung sekitar 200 protein membrane yang terdiri atas
berbagai tipe.
Protein yang
berasal dari lumen REK dan telah mengalami glikosilasi core
akan diangkut oleh vesikula transport bersalut COPII menuju lumen kompleks
golgi. Protein yang keluar dari RE harus memenuhi dua syarat mutlak, yakni berbentuk
lipatan (folding) dan rangkaian (assembly) yang benar. Protein yang tidak
terlipat dengan benar atau tidak lengkap akan mengalami dua hal: tetap tinggal
di RE dimana mereka terikat pada chaperone (protein pengikat khusus) seperti
BiP atau kalneksin atau tidak dapat dikemas dan sering kali didegradasi di
dalam RE. Selanjutnya, chaperone ini akan menyelubungi sinyal keluar atau
mengikat protein yang tidak terlipat dengan benar atau tidak lengkap agar tetap
di RE. Protein tersebut akan di transport balik ke sitosol dan kemudian akan
didegradasi oleh proteosom. Proses kontrol kualitas ini penting karena protein
yang tidak benar akan mengganggu fungsi protein normal. Namun, yang mengejutkan
adalah 90 persen protein subunit reseptor sel T dan reseptor asetilkolin,
sebagai contohnya, didegradasi karena tidak lengkap dan tidak terlipat dengan
benar melalui proses ini, tepatnya sebelum mereka mencapai permukaan sel tempat
seharusnya mereka berada.
Setelah vesikula
transport bertunas dari RE exit site dan diselubungi oleh salut atau mantelnya,
mereka mulai bergabung satu sama lain. Fusi membrane dari kompartemen yang sama
disebut fusi homotipik yang berbeda dengan fusi heterotipik dimana membrane
dari satu kompartemen berfusi dengan membrane dari kompartemen lain. Struktur
dari vesikula yang terbentuk dari RE yang berfusi satu sama lain disebut
vesicular tubular clusters. Cluster ini membentuk satu kompartemen yang
terpisah dari RE dan tidak memiliki protein fungsional sebagaimana di RE.
Mereka terbentuk terus menerus dan berfungsi sebagai paket transport yang
membawa material dari RE ke kompleks golgi. Kluster ini relative berumur pendek
karena mereka berpindah dengan cepat disepanjang mikrotubula ke kompleks golgi,
dimana mereka berfusi dan menghantarkan isinya.
Segera setelah
vesicular tubular clusters terbentuk, mereka mulai membentuk tunas vesikula mereka
sendiri. Vesikula ini dilapisi oleh selubung COPI. Mereka akan membawa balik
protein residen RE yang terbawa keluar beserta protein-protein yang berperan
dalam reaksi pertunasan RE yang dikembalikan. Proses balik ini terus
berlangsung hingga kluster mencapai sisterna kompleks golgi. Bahkan setelah
kluster mengeluarkan isinya ke kompleks golgi, proses balik ini masih terus
berlanjut.
Protein yang terlipat
dengan benar tidak memerlukan sinyal khusus untuk di transport keluar RE,
sedangkan protein yang tetap tinggal di lumen RE memerlukannya agar dapat
bertahan di RE. Sinyal tersebut diidentifikasi sebagai KDEL yang terdiri atas
rangkaian empat asam amino (Lys-Asp-Glu-Leu). System kerja sinyal ini tidak
dengan mengikat protein langsung di RE, tetapi menangkap kembali secara
selektif protein yang seharusnya tetap tinggal di RE, tepatnya setelah protein
tersebut terbawa oleh vesikula transport ke daerah cis golgi. Hal ini terjadi
karena vesikula transport ini tidak selektif dalam membawa protein yang keluar
dari RE. Pada derah cis golgi ini, suatu reseptor protein khusus yang terikat
dengan membrane akan berikatan dengan sinyal dan mengemas protein RE yang akan
dikembalikan ke RE lewat vesikula transport.
Gambar.transpot dari RE ke
apparatus golgi
2. Pengangkutan
Protein dari AG Ke Vesikel Sekresi Menju Membran
Fungsi dari aparatus
golgi terutama berkaitan dengan sekresi oleh karena itu AG lebih dominan pada
sel-sel sekresi (Sekreton). Pada beberapa sel sekretori pngeluaran sekretnya
secara konstitutif (Ajeg), secret langsung dikeluarkan dari sel segera setelah
sisintesis. Secret dikemas dalam vesikel transport,
bergerak menuju membran sel. Contoh sekresi
konstitutif ialah sekresi proteoglikan dan protein lain untuk matriksekstra sel
sekresi glikoprotein dari sel hati.
Pada sel sekretori
lain, pengeluaran skretnya secara regulative (tidak ajeg). Secret yang baru disintesis sitimbun
terlebih dahulu dalam vesikel sekretori, akan dikeluarkan apabila ada stimulus
dari luar. Secret yang ditimbun dalam vesikel sekretori berupa granula dan
dalam bentuk yang belum aktif. Contoh pengeluaran secret yang tidak ajeg ialah
pengeluaran enzim dan hormone.
Vesikel sekretori
maupun vesikel transport dibentuk dari pertunasan jala trans Golgi. Vesikel
sekretori dibentuk dari bagian membrane trans Golgi yang mempunyai selubung
klatrin. Selubung klatrin akan terlepas segera setelah vesikel sekretori
terlepas dari AG, dan kembali ke membrane trans Golgi. Isi vesikel menjadi
lebih padat akibat proses pengemasan di dalam vesikel dengan menambah ion Hyang
dipompa secara aktif ke dalam vesikel. pengeluaran secret dengan cara eksositosis. pada eksositoosis
berarti selalu terjadi penambahan permukaan membrane sel, tetapi hal tersebut
hanya terjadi sesaat karena pada saat yang hampir bersamaan selalu terjadi
peritiwa endositosis.[13]
 |
3. Pengangkutan protein dari apparatus golgi ke membrane plasma pada sel
terpolarisasi
Sel-sel
pada jaringan terpolarisasi mempunyai dua (bahkan lebih) domain membrane plasma
berbeda yang menjadi target vesikula berbeda. Salah satu contohnya adalah sel
epitel yang mempunyai domain apical yang berhadapan dengan rongga internal dan
biasanya mempunyai struktur khusus, seperti silia atau mikrovili. Sel ini juga
mempunyai domain baso lateral yang menutupi permukaan sel selain domain apical.
Kedua domain ini dipisahkan oleh perlekatan ketat yang menghalangi protein dan
lipid berdifusi pada kedua domain, sehingga komposisi kedua domain berbeda.
Gambar.
Pembentukan dan fusi dari trans vesikel
Contoh sel terpolarisasi lainnya adalah sel saraf. Membrane plasma dari akson dan terminal
sarafnya terspesialisasi untuk memberikan sinyal pada sel lain, sementara
membrane plasma dari badan sel dan dendritnya terspesialisasi untuk menerima
sinyal dari sel saraf lainnya. Kedua domain ini mempunyai komposisi protein
membrane yang berbeda. Pada sel saraf, sekat pemisah kedua domain ini disebut
axonal hillox. Hasil studi menunjukkan bahwa mekanisme yang sama digunakan
untuk pengangkutan protein pada membrane plasma domain basolateral sel
epithelial dengan badan sel dan dendrit pada sel saraf. Demikian juga pada
membrane plasma domain apical dengan akson dan terminal saraf. Oleh karena itu,
protein tertentu yang ditujukan pada domain tertentu pada sel epithelial juga
ditujukan pada domain yang sebanding pada sel saraf.
Sel epithelial sering
mensekresikan produk yang berbeda untuk domain apical (misalnya enzim-enzim
pencernaan atau mucus pada sel yang membatasi lambung), sementara basolateral
mensekresikan komponen lamina basalis. Oleh karena itu, sel harus mempunyai
cara yang berbeda untuk mengarahkan protein yang akan disekresikan pada tempat
yang ditujunya. Hal ini dimulai dari RE hingga jaringan trans golgi. Lintasan
yang ditempuh bisa langsung ataupun tidak langsung. Pada lintasan langsung
protein membrane plasma yang ditujukan ke domain apical epithelial biasanya
mengandung glikofosfatidilinositol (GPI) yang berasosiasi dengan
glikosfingolipid, yang diangkut dari jaringan trans golgi melalui vesikula
sekretori ke domain apical membrane plasma. Membrane protein yang ditujukan
pada bagian basolateral, mengandung sinyal pemilihan pada ekor sitosoliknya.
Pada lintasan tak langsung protein dikembalikan dari membrane plasma yang tidak
sesuai melalui proses endositosis dan kemudian diangkut ke domain yang benar
melalui endosome awal, secara transitosis. Lintasan tak langsung ini terjadi
pada hepatosit hati untuk menghantarkan protein ke domain apical yang membatasi
saluran empedu.pada sel saraf (dan beberapa endokrin) terdapat dua tipe vesikula
skretori. Selain vesikula skretori standar yang mengangkut protein dan peptide,
pada sel saraf juga terdapat vesikula kecil yang berukuran 50nm-disebutv
vesikula sinaptik yang dibentuk dengan cara yang berbeda.
Vesikula ini berisi
molekul neuro transmitter kecil seperti
asetilkolin, glutamate, glisin, asam
Gambar. Transpor ke
Membran Plasma dari Sel Terpolarisasi
E. Sekresi
dalam Apartus Golgi
Kompleks golgi mengatur
pelepasan berbagai jenis protein. Suatu sel yang mempunyai kemampuan mengatur
sekresi harus memisahkan setidaknya tiga kelas protein sebelum protein tersebut
meninggalkan jaringan trans golgi. Protein yang ditujukan ke lisosom ditandai,
misalnya dengan manosa-6-fosfat, untuk dikemas di dalam vesikula khusus.
Protein dengan sinyal khusus diarahkan ke vesikula sekretori. Pada sel yang
tidak terpolarisasi lintasan sekretori konstitutif mengarahkan protein yang
tanpa keadaan khusus ke permukaan sel. Sementara pada sel yang terpolarisasi
seperti pada sel epiteliel protein membrane plasma dan yang disekresi secara
selektif diarahkan baik kearah membrane plasma apical atau basolateral sehingga
harus ditambahkan sinyal khusus.[14]
BAB
III
PENUTUP
A. Kesimpulan
1. Apparatus
golgi terletak diantara RE dan membrane plasma. Apparatus golgi tersusun dari
tiga macam bentukan membrane yaitu: 1) kantung-kantung pipih yang disebut
sisterna atau sakulus. Kantung-kantung pipih ini tersusun bertumpuk membentuk
diktiosom; 2) vesikel-vesikel kecil terletak pada sisi yang berbatasan dengan RE
ke AG dan dari sakulus satu ke sakulus yang lain; 3) vesikel besar yang
terletak pada sisi berhadapan dengan membrane sel, disebut vesikel skretori.
Sisterna mempunyai dua permukaan. Bentuk
permukaan yang cembung disebut permukaan pembentukan/cis/luar, sedangkan
permukaan yang cekung disebut permukaan matang/trans/dalam
2. Enzim-enzim
penyusun apparatus golgi Pada Aparatus Golgi ditemukan banyak enzim transfuse,
yang dominan adalah glikosil tranfase dan pirofosfatase. Hampir 50% altifitas
enzim glikosil tranfase terjadi di dalam Aparatus Golgi, oleh karena itu
glikosil transferase dapat dipakai sebagai enzim tanda Aparatus Golgi. Selain
itu juga terdapat enzim asam fosfatase dan enzim-enzim untuk lisosom. Enzim
pada Aparatus Golgi terutama berperanan dalam proses glikolisis yaitu
penambahan molekul oligosakarida pada molekul protein dan sakarida.
3. Fungsi
apparatus golgi diantaranya 1) glikosilasi protein, 2) persiapan molekul
sekretori ke luar sel, 3) respirasi sel, 4) pembentukan senyawa penyusun
dinding sel, 5) pembentuk akrosom
4. Proses
yang terjadi dalam apatus golgi meliputi 1) proses transfer protein dari REK ke
apparatus golgi, 2) proses pengangkutan protein dari apparatus golgi ke sekresi
membrane, 3) proses pengangkutan protein dari apparatus golgi ke membrane
plasma yang terpolarisasi
5. Jenis
sekresi sel yang di atur oleh apparatus golgi mengatur pelepasan berbagai jenis
protein.
DAFTAR
PUSTAKA
Sumadi, Aditya Marianti. 2007. Biologi
Sel. Yogyakarta: Graha Ilmu.
[5] Sumadi,
Aditya Marianti, BIOLOGI SEL, (Yogyakarta: GRAHA ILMU, 2007), hlm.
135-136
[6] Jeff
Hardin, Gregory Bertoni, Baker’s World of The Cell, (New York: Pearson
Education, 2012), hlm. 66
[7] Ibid,
hlm. 337
[8] Ibid,
hlm. 339
[9] Ibid,
hlm. 340
[10] Ibid,
hlm. 360
[11]Sumadi,
Aditya Marianti, BIOLOGI SEL, (Yogyakarta: GRAHA ILMU, 2007), hlm. 137
[12] Ibid,
hlm. 138
Tidak ada komentar:
Posting Komentar